Chapter 8. The acting brain

93분 분량

Overview

  • 연구 배경: 전통적으로 행동(action)은 인지의 종착점(지각→결정→행동)으로 여겨졌으나, 인지신경과학은 이 관점을 뒤집었다. 의식적으로 보지 못한 물체에도 정확히 행동할 수 있고(시각-행동 분리), 행동 시스템은 자기 행동의 생성뿐 아니라 타인의 행동 이해(거울 뉴런)에도 쓰이며, 행동을 생성·제어하는 과정이 곧 사고와 인지 전반을 생성·제어한다. 즉 행동 시스템은 인지의 결과가 아니라 인지를 만들어내는 엔진이다.
  • 핵심 방법론:
    • 운동·행동 시스템을 위계적 모델로 정리한다 — 최상위는 목표·의도(전전두엽), 최하위는 외부 세계와 접하는 지각·운동 시스템(일차운동피질).
    • 단일세포 기록(원숭이 일차운동피질·F5·AIP·전전두엽), fMRI/TMS(인간 보조운동영역·전전두엽·하두정엽), EEG(Libet 준비전위), 환자 연구(DF·시각실조·실행증·파킨슨/헌팅턴/투렛)를 교차한다.
  • 주요 기여:
    • 전두엽의 위계적 분업(일차운동=실행, 외측전운동=외부단서 행동, SMA=자가생성 행동, 전전두=선택·목표)을 체계화하고, SAS 모델로 행동 선택과 그 붕괴(보속증·도구사용행동)를 설명한다.
    • 거울 뉴런(F5)이 자기/타인 구분 없이 목표지향 행동에 반응함을 보여, 모방·공감·언어 진화 가설로 확장한다.
    • 시각의 복측(“what”)·배측(“how/where”) 이중 경로가 지각과 행동에서 이중 해리(DF=시각실인 vs 시각실조)됨을 입증한다.
    • 도구 사용·실행증·행동유도성(affordance), 소뇌·기저핵 피질하 루프(직접=가속/간접=제동)와 파킨슨·헌팅턴·투렛의 통합 설명을 제시한다.
  • 실험 결과:
    • Georgopoulos: 단일 뉴런은 특정 방향에 최대 발화(선호 방향)하지만, 실제 운동 방향은 다수 뉴런의 집단 벡터(population vector) 합으로 정확히 예측된다.
    • Libet (1983): 의식적 의도 보고보다 수백 ms 앞서 준비전위(readiness potential)가 시작 → “자유의지는 환상일 수 있다”는 강한 해석.
    • Gergely (2002): 손이 묶인 성인이 머리로 버튼을 누르면 유아는 손으로 따라함 → 동작이 아니라 목표를 모방.
  • 의의 및 한계: 행동은 단순 운동 출력이 아니라 목표·물체·신체·환경을 통합하는 동적 과정임을 밝혀, 실행증·파킨슨병 등 임상 현상의 이해와 신경보철(robotic arm)에 기여한다. 다만 목표·의도가 뇌에 표상되는 방식(호문쿨루스 문제)은 여전히 가장 이해가 부족한 영역으로 남는다.

📋 목차

대단원 구조

  1. A Basic Cognitive Framework for Movement and Action — 운동/행동의 위계 모델, 자유도 문제, 운동 프로그램, 감각운동 변환, 호문쿨루스 문제
  2. The Role of the Frontal Lobes in Movement and Action — 전두엽의 위계적 분업
  3. Planning Actions— The SAS Model — 보속증, 도구사용행동, 스키마, 경합 스케줄링, 전두엽 실행증
  4. Ownership and Awareness of Actions — Libet 준비전위, 자유의지, 순방향 모델, 무정부 손 증후군
  5. Action Comprehension and Imitation — 모방 vs 흉내, 목표 기반 모방, 거울 뉴런
  6. Acting on Objects — 도구에 대한 행동
  7. Preparation and Execution of Actions — 피질하 구조
  8. Summary and Key Points of the Chapter · Example Essay Questions · Recommended Further Reading

A Basic Cognitive Framework for Movement and Action

Summary

행동(action)은 전통적으로 인지의 종착점으로 간주되었으나, 인지신경과학은 이 관점을 근본적으로 뒤흔들었다. 행동 시스템은 자기 행동을 생성할 뿐 아니라 타인의 행동을 이해하는 데도 쓰이며, 사고와 인지 전반을 생성·제어한다. 운동/행동 모델은 위계적이어서, 최상위에는 개인의 목표·의도에 기반한 행동 계획이, 최하위에는 외부 세계와 접하는 지각·운동 시스템이 있다.

**“행동(action)“은 그 결과로 일어나는 신체의 물리적 “움직임(movement)“과 구별해야 한다. 움직임은 때로 인지 없이도 일어난다(예: 불에 가까워진 손의 반사). 행동을 수행할 때는 여러 계산 문제가 따르는데, 대표적인 것이 자유도 문제(전등 스위치를 끄는 데 무한히 많은 관절 각도·궤적 해가 존재)이다. 행동은 매번 처음부터 계산되지 않고 일반화된 운동 프로그램으로 저장되어 계산을 단순화한다(예: 발로 써도 글씨체가 유지됨).

Key Terms

Degrees of freedom problem

There are potentially an infinite number of motor solutions for acting on an object.

**자유도 문제(Degrees of freedom problem)**는 하나의 물체에 작용하는 운동 해가 (관절 각도·궤적 측면에서) 잠재적으로 무한히 많다는 문제이다(Haggard, 2001). 물리적 제약(예: 관절 토크 최소화)뿐 아니라 인지적 제약(예: 계획량 최소화)이 해를 좁힌다.

Motor programs

Stored routines that specify certain motor parameters of an action (e.g. the relative timing of strokes).

**운동 프로그램(Motor programs)**은 행동의 특정 운동 파라미터(예: 동작 구성요소들의 상대적 타이밍)를 지정하는 저장된 루틴이다(Schmidt, 1975). 실제 수행 수단(관절·근육)보다 **일반적 측면(타이밍)**을 코딩하므로, 다른 효과기(발로 쓰기)나 진폭(칠판 vs 노트)에도 글씨체가 유지된다.

Somatosensation

A cluster of perceptual processes that relate to the skin and body, and include touch, pain, thermal sensation and limb position.

**체성감각(Somatosensation)**은 피부와 신체에 관련된 지각 처리의 집합으로, 촉각·통증·온도감각·사지 위치를 포함한다.

Proprioception

Knowledge of the position of the limbs in space.

**고유수용감각(Proprioception)**은 공간 내 사지의 위치에 대한 지식으로, 근육과 관절의 수용기가 계산한다.

Sensorimotor transformation

Linking together of perceptual knowledge of objects in space and knowledge of the position of one’s body to enable objects to be acted on.

**감각운동 변환(Sensorimotor transformation)**은 공간 속 물체의 지각 지식과 자기 신체 위치의 지식을 결합하여 물체에 작용할 수 있게 하는 과정이다. 망막 표면에 코딩된 물체 위치만으로는 부족하고, 수용기 자체의 위치(시선 방향·머리 위치)를 함께 고려해 공통 공간 참조 틀로 통합해야 한다. 일반적으로는 **재매핑(remapping)**이라 부른다.

Homunculus problem

The problem of explaining volitional acts without assuming a cognitive process that is itself volitional (“a man within a man”).

**호문쿨루스 문제(Homunculus problem)**는 그 자체로 의지적인 인지 과정(“작은 사람”)을 가정하지 않고 의지적 행동을 설명해야 하는 문제이다. 뇌 안에 결정을 내리는 “나(I)“가 따로 있는 것이 아니라, “나”는 단지 뉴런 발화의 산물이다.

📊 그림 설명

운동과 행동을 이해하기 위한 매우 기본적인 인지 틀을 도식화한 그림이다. 상단의 목표·계획·의도에서 시작해, 의미 지식(semantic knowledge)·물체 기반 행동·저장된 스크립트와 스키마를 거쳐, 물체 인식(“what”)과 감각운동 변환(“how”/affordances), 구체적 운동으로의 변환(방향·힘·속도·효과기), 운동 출력으로 내려간다. 하단의 피드백 화살표와 순방향 모델(forward model) 점선이 시스템의 양방향성을 보여준다. 목표로 향하는 양방향 화살표는 이 시스템이 자기 행동 생성뿐 아니라 타인의 행동·의도 관찰과 이해에도 쓰일 수 있음을 함의한다.

핵심 구분 — Movement vs Action

**Movement(움직임)**는 신체의 물리적 변위 그 자체로, 인지 없이도 일어날 수 있다(반사). **Action(행동)**은 개인의 needs와 환경 현실을 결합해 목표를 실천하는, 여러 과정의 협응적 산물이다. 8장 전체가 “행동은 단순 운동 출력이 아니다”라는 명제를 다층적으로 입증한다.

The Role of the Frontal Lobes in Movement and Action

Summary

전두엽은 피질 면적의 약 1/3을 차지하며 기능·해부적으로 분리된 여러 영역으로 구성된다. 후방에서 전방으로 갈수록 기능이 운동·행동에 덜 특이적이 된다 — 더 앞쪽은 외현적 행동 여부와 무관하게 행동을 통제(계획·추론·작업기억)한다. 이 위계적 조직 때문에 전두엽의 각 영역을 따로 살펴보는 것이 유용하다: 일차운동피질(실행), 전운동영역(준비·온라인 협응), 전전두영역(목표에 따른 선택·계획).

📊 그림 설명

전두엽의 해부적·기능적 구획을 보여주는 그림이다. 대략적으로 일차운동피질은 수의적 움직임을 개시하고, 전운동영역은 움직임의 온라인 협응에 관여하며, 전전두영역은 목표에 따라 행동을 계획·선택한다. 후방(운동 특이적)→전방(추상적 통제)으로 가는 기능 구배를 시각화한다.

Primary motor cortex

Summary

일차운동피질(중심전회, Brodmann 4번 영역, BA4)은 신체의 모든 수의적 움직임의 실행을 담당한다. 신체 부위별로 영역이 나뉘어 있어 **체성위상적(somatotopic)**으로 조직되며, 좌반구는 우측 신체, 우반구는 좌측 신체 운동을 담당한다(단, 분리가 과거 생각만큼 엄격하진 않음; Tanji, 1998). 한 반구 손상(예: 뇌졸중)은 반대쪽 신체의 운동 실패, 즉 **편마비(hemiplegia)**를 낳는다. 손처럼 정밀 제어가 필요한 부위는 표상이 특히 크다.

단일세포 기록에 따르면 각 뉴런은 특정 선호 방향에서 발화가 최대이고 멀어질수록 점차 감소한다. 결정적으로 발화는 종점의 공간 위치가 아니라 움직임의 방향과 관련된다. 그렇다면 수많은 뉴런이 서로 다른 선호 방향으로 동시에 활동하는데 어떻게 단일 움직임이 결정되는가? 답은 승자독식이 아니라 집단 벡터다.

Key Terms

Primary motor cortex

Responsible for execution of voluntary movements of the body.

**일차운동피질(Primary motor cortex)**은 신체 수의적 움직임의 실행을 담당한다(BA4, 중심전회).

Hemiplegia

Damage to one side of the primary motor cortex results in a failure to voluntarily move the other side of the body.

**편마비(Hemiplegia)**는 일차운동피질 한쪽 손상으로 반대쪽 신체를 수의적으로 움직이지 못하는 상태이다.

Population vector

The sum of the preferred tunings of neurons multiplied by their firing rates.

**집단 벡터(Population vector)**는 뉴런들의 선호 튜닝(선호 방향)에 각 발화율을 곱해 합산한 벡터로, 실제 운동 방향을 예측한다.

📊 그림 설명

일차운동피질 다수 뉴런의 선호 방향을 선으로, 그 발화량을 선의 길이로 나타낸 도식이다. 여덟 방향 각각에 대해 계산한 집단 벡터(회색 선)가 실제 움직임의 방향을 예측한다. Georgopoulos et al. (1983)에서 인용되었다.

📊 그림 설명

일차운동피질의 신체 표상을 보여주는 **운동 호문쿨루스(motor homunculus)**이다. 신체 각 부위를 다스리는 영역이 공간적으로 배열되어 있으나(체성위상 조직), 실제 신체 비례를 그대로 반영하지 않는다 — 손·얼굴처럼 정밀 제어가 필요한 부위가 불균형하게 크게 표상된다. Penfield & Rasmussen (1950)에서 인용되었다.

📊 그림 설명

사지마비 환자가 일차운동피질의 전기 기록으로 제어되는 로봇팔을 사용해 병에 든 음료를 마시는 장면이다. 운동피질 활동을 외부 장치로 직접 번역하는 뇌-기계 인터페이스(BMI)의 대표 사례를 보여준다. Hochberg et al. (2012), © Nature.

Frontal eye fields

Summary

눈의 수의적 움직임은 일차운동피질이 아니라 별도 영역인 전두안구영역(frontal eye fields, FEFs, BA8)이 결정한다. 원숭이에서 이 영역을 미세전극으로 자극하면 안구가 움직인다(Bruce, 1985). 신체와 눈의 분리는 입력 신호의 차이를 반영한다 — 안구 운동은 주로 외부 감각(시각·청각)이, 골격 운동은 사지 위치의 고유수용감각(두정엽 유래)이 유도한다.

결정적으로 FEF는 시각 자극 후 100ms 이내에 빠르게 활성화되며(Lamme & Roelfsema, 2000), FEF 전기 자극은 시각 자극이 있을 때 일차시각피질 활동을 높이고, 시각 자극이 없을 때도 고위 시각영역 활동을 높인다(Ekstrom, 2008). 이는 행동 시스템이 인지(여기서는 시각 주의)의 종착점이 아니라 인지에 영향을 주는 또 하나의 사례다.

7장과의 연결 — FEF는 주의의 신경 기질이기도 하다

7장에서 FEF는 LIP와 함께 salience map 내 주의 지향을 담당하는 배배측(dorso-dorsal) 회로의 일부였다. 8장에서는 같은 FEF가 안구 운동의 운동 명령원으로 등장한다. 즉 전운동 이론(premotor theory) — “주의를 옮기는 것 = 안구 운동을 준비하는 것” — 의 해부적 근거가 FEF다.

Lateral and medial premotor cortex

Summary

일차운동피질 바로 앞이 전운동피질이다. 일차운동피질과 달리 전운동피질 전기 자극은 그 자체로 움직임을 일으키지 않고 일차운동피질의 활동을 조절한다(Shimazu, 2004). 핵심은 **외측 vs 내측(SMA)**의 기능 분업이다.

  • 외측 전운동피질: 환경 속 물체에 대한 행동(예: 커피잔에 손 뻗기)과 연관. 두정엽 경유 시각 신호(배측 경로)를 받음.
  • 내측 전운동피질 = 보조운동영역(SMA): 자발적·잘 학습된 행동, 특히 환경 감시 부담이 적은 동작 시퀀스(예: 익숙한 곡 연주)와 연관. 사지 위치의 고유수용 신호를 강하게 받음.

Key Terms

Premotor cortex

The lateral area is important for linking action with visual objects in the environment; the medial area is known as the supplementary motor area and deals with self-generated actions.

전운동피질(Premotor cortex): 외측 영역은 환경 속 시각 물체와 행동을 연결하는 데, 내측 영역(=보조운동영역)은 자가생성 행동을 다루는 데 중요하다.

Supplementary motor area (SMA)

Deals with well-learned actions, particularly action sequences that do not place strong demands on monitoring the environment.

**보조운동영역(SMA)**은 잘 학습된 행동, 특히 환경 감시 부담이 적은 동작 시퀀스를 다룬다. 기억에서 인출되어 정밀한 타이밍 계획에 맞춰야 하는 복잡한 운동 시퀀스의 조직에 결정적이다(Gerloff, 1997).

📊 그림 설명

Gerloff et al. (1997)이 대조한 세 가지 동작 시퀀스이다 — (상) 같은 손가락의 반복 운동(simple), (중) 음계처럼 규칙적인 손가락 패턴(scale), (하) 기억에서 인출한 불규칙한 패턴(complex). **보조운동영역(SMA)에 가한 TMS는 오직 마지막(complex) 조건만 교란했고, 일차운동피질 TMS는 complex와 scale 둘 다, 외측 전전두 TMS는 영향 없음. SMA가 복잡한 학습 동작 패턴의 협응에 결정적임을 시사한다.

Prefrontal contributions to action

Summary

전전두영역은 전운동영역 앞쪽에 있으며 행동의 계획·고차 통제에 주로 관여한다. 전운동·운동영역과 달리 전전두영역은 행동에 특이적이지 않고 고차 인지 전반(작업기억·집행기능)에 광범위하게 관여한다. 전운동영역이 행동 준비를 맡는다면, 전전두영역은 행동의 선택과 목표 유지를 매개한다.

원숭이 전전두 뉴런은 움직임의 역학이 아니라 따르는 규칙(예: “삼각형 맞추기” vs “원 맞추기”)에 반응하고(White & Wise, 1999), 미로 과제에선 사지 운동이 아니라 예측된 감각 결과(예: 커서가 위로)에 반응한다(Mushiake, 2006). 일차운동피질은 정반대 패턴을 보인다. 인간 fMRI(Frith, 1991)에서도 자유 선택(어느 손가락을 움직일지, 어느 단어를 말할지) 과제가 미리 정해진 과제보다 배외측 전전두피질을 더 활성화 → “의지적(willed)“·의도적 행동, 즉 개방형 반응 선택에 관여.

📊 그림 설명

Frith et al. (1991)의 활성화 결과이다. (a) 좌측 배외측 전전두피질과 (b) **전대상회(anterior cingulate)**가, (상) 주어진 단어를 따라 말하기보다 S·F로 시작하는 단어를 스스로 생성할 때, (하) 어느 손가락을 움직일지 지시받기보다 스스로 선택할 때 더 활성화된다. 이 영역들이 반응 선택과 **의지적 행동(willed action)**에 중요함을 시사한다.

Key Terms

Perseveration

Repeating an action that has already been performed and is no longer relevant.

**보속증(Perseveration)**은 이미 수행했고 더는 관련 없는 행동을 반복하는 증상이다.

Utilization behavior

Impulsively acting on irrelevant objects in the environment.

**도구사용행동(Utilization behavior)**은 환경 속 관련 없는 물체에 충동적으로 작용하는 행동이다.

Planning Actions— The SAS Model

Summary

전전두 손상은 움직임·실행 자체를 손상시키지 않는다. 대신 행동이 잘못 조직되어 개인의 목표·의도를 반영하지 못한다 — 보속증(불필요한 행동 반복)이나 도구사용행동(관련 없는 물체에 충동적 작용). Norman & Shallice(1986)는 이를 설명하는 SAS(Supervisory Attentional System, 감독주의체계) 모델을 제안했고, 이후 인지 통제 전반으로 확장되었다.

핵심 구분은 자동적 행동(최소 의식, 잘 학습된 스키마로 수행 — 예: “자동조종” 운전)과 주의·온라인 통제가 필요한 행동(좁은 공간 후진, 낯선 경로)이다. 후자만 SAS의 개입이 필요하다. 친숙한 행동은 스키마로 저장되고, 경합 스케줄링이 환경 활성화와 SAS의 하향식 편향을 합산해 가장 적절한 스키마를 선택한다. 이렇게 결정이 스키마의 활성화 수준으로 직접 결정되므로 **결정권을 가진 별도 실체(호문쿨루스)가 불필요하다.

📊 그림 설명

SAS(감독주의체계) 모델의 도식이다. **경합 스케줄링(contention scheduling)**이 가장 활성화된 스키마를 선택한다. 스키마의 활성화는 부분적으로 환경(감각 입력)에서, 부분적으로 현재·미래 목표의 편향적 영향(SAS 구성요소)에서 온다. Humphreys & Forde (1998)에서 인용되었다.

단어 정리 — 운동 프로그램 ⊂ 스키마 ⊂ 스크립트

8장에 흩어진 세 용어는 포함 관계의 위계로 정리된다. 아래로 갈수록 단위가 커진다.

  • 운동 프로그램(motor program): 한 동작의 운동 파라미터(동작 구성요소들의 상대적 타이밍 등)를 지정하는 가장 작은 저장 루틴. 효과기(손→발)나 진폭(칠판→노트)이 달라도 글씨체가 유지되는 이유.
  • 스키마(schema): 저장된 정보의 조직된 집합. 특정 물체(예: 망치)는 자기만의 행동 스키마, 즉 하나의 운동 프로그램을 가진다.
  • 스크립트(script): 스키마들의 위계적 모음. 특정 과제(예: 차 끓이기)는 여러 스키마를 순서대로 엮은 스크립트로 표상된다.

연결: SAS 모델에서 경합 스케줄링이 경쟁하는 스키마들 중 하나를 선택하고, **전두엽 실행증(=행동조직화 증후군)**은 바로 이 스크립트(스키마들의 조직·온라인 유지)가 손상된 상태다.

Key Terms

Schema

An organized set of stored information (e.g. of familiar action routines).

**스키마(Schema)**는 저장된 정보의 조직된 집합(예: 친숙한 행동 루틴)이다. 특정 물체(망치)는 고유 행동 스키마(운동 프로그램)를, 특정 과제(차 끓이기)는 스키마들의 위계적 모음(스크립트)을 가진다.

Contention scheduling

The mechanism that selects one particular schema to be enacted from a host of competing schemas.

**경합 스케줄링(Contention scheduling)**은 경쟁하는 다수 스키마 중 실행될 하나를 선택하는 메커니즘이다. 스키마 간 경쟁이 모델의 핵심이다 — 환경(망치가 자기 스키마를 활성화)과 SAS의 하향식 편향을 합산해 최적 스키마를 선택한다.

Frontal apraxia

Failure in tasks of routine activity that involve setting up and maintaining different subgoals, but with no basic deficits in object recognition or gesturing the use of isolated objects (also called action disorganization syndrome).

전두엽 실행증(Frontal apraxia) = **행동조직화 증후군(action disorganization syndrome)**은 서로 다른 하위목표의 설정·유지를 요하는 일상 활동(예: 차 끓이기) 과제에서 실패하지만, 물체 인식이나 단일 물체 사용 제스처에는 기본 결손이 없는 상태이다.

Ownership and Awareness of Actions

Summary

수의적 행동은 적어도 두 요소 — 행동 의도/결정과 행동 실행 — 를 가진 것처럼 보인다. 의도를 마음에 품는다는 사실이 행동에 대한 **소유감(ownership)**과 사회적 책임의 토대가 된다. 그러나 의도는 신경과학적으로 규정하기 어렵고, 심지어 의식적 의도가 (무의식적) 행동 결정 이후에 일어난다는 증거도 있다.

Libet et al.(1983): 참가자가 “충동이 들 때마다” 키를 누르게 하고, EEG(준비전위)·실제 손목 운동 시각·“움직이고 싶음을 처음 자각한 시각”(회전 시계로 보고)을 동시 기록. **준비전위가 의도 보고보다 수백 ms 먼저 시작” → 뇌가 의식적 의도 이전에 무의식적으로 행동을 결정. 강한 해석은 “자유의지는 환상”. Haggard & Eimer(1999)는 자각이 특정 움직임 선택(좌/우)과 관련됨을 보였고, Brass & Haggard(2007)는 충동 후에도 **억제(veto)**가 가능함을 보여 “후기 거부 메커니즘”을 시사했다. Schurger et al.(2012)는 충동이 무작위 운동 활동 변동이 역치를 넘을 때 발생할 뿐, 초기 상승이 무의식적 의도/결정을 반영하진 않는다는 대안을 제시했다.

📊 그림 설명

Libet 패러다임의 4단계와 그 결과를 보여준다 — ① 시계 관찰 ② 행동 충동(의식적 의도) 시점의 시계 위치 기억 ③ 행동 수행(버튼) ④ 의도 시점의 시계 위치 보고. 하단 그래프는 **준비전위(readiness potential)가 운동 개시(0초)는 물론 의식적 의도 보고보다도 훨씬 앞서 상승함을 보여준다(가운데 ”??” 구간). 마음이 뇌를 통제한다는 고전적 데카르트 관점에 도전한다. Haggard (2008)에서 재구성.

이 실험에서 전전두피질에 대해 한 건가?

Key Terms

Forward model

A representation of the motor command (a so-called efference copy) is used to predict the sensory consequences of an action.

**순방향 모델(Forward model)**은 운동 명령의 표상(이른바 원심성 복사, efference copy)을 사용해 행동의 감각 결과를 예측하는 모델이다(Wolpert, 1995). 자기 행동의 결과를 예측함으로써 행동에 대한 소유감을 유지할 수 있다.

Phantom limb (preview)

The feeling that an amputated limb is still present.

(상세는 Neural mechanisms of sensorimotor transformation의 환상지 박스 참조)

📊 그림 설명

영화 《닥터 스트레인지러브》의 주인공을 통해 무정부(외계인) 손 증후군을 예시한 장면이다. 검은 가죽 장갑을 낀 그의 오른손은 때때로 본인의 목을 조르려 하는 등 비의도적·목적 없는 움직임을 보인다. © Sunset Boulevard/Corbis Sygma.

Action Comprehension and Imitation

Summary

타인의 행동을 재현하는 데는 두 가지 방식이 있다.

  • 흉내(mimicry): 행위자의 목표·의도를 추론하지 않고 감각운동 변환만으로 행동을 재현하는 얕은 수준.
  • 모방(imitation) 본연: 행동을 관찰해 행위자의 목표·의도를 계산한 뒤 그 목표에 기반해 재현하는 깊은 수준.

인간은 특히 행동이 복잡할수록 흉내보다 목표 상태를 표상해 재현하는 경향이 있다(Wohlschläger, 2003: 어느 팔을 썼는지보다 “컵에 물체 넣기”라는 목표를 재현). 유아도 목표 기반 모방을 한다(Gergely, 2002). 다른 영장류는 자발적 모방이 드물어(침팬지는 훈련 후 “do-as-I-do” 가능, 짧은꼬리원숭이는 불가), 인간의 모방 능력이 특수함을 시사한다.

Key Terms

Imitation

The ability to reproduce the behavior of another through observation.

**모방(Imitation)**은 관찰을 통해 타인의 행동을 재현하는 능력이다.

Mirror neuron

A neuron that responds to goal-directed actions performed by oneself or by others.

**거울 뉴런(Mirror neuron)**은 자신 또는 타인이 수행하는 목표지향 행동에 반응하는 뉴런이다.

📊 그림 설명

유아가 행동의 운동적 측면이 아니라 목표를 모방함을 보여준다. 실험자가 팔이 묶여 머리로 버튼을 누르면, 유아는 (머리가 아니라) 손으로 그 행동을 “따라” 한다. 즉 유아는 실험자가 팔이 자유로웠다면 손을 썼을 것이라고 추론한다. Gergely et al. (2002), © Macmillan.

Mirror neurons

Summary

지난 10년 가장 매혹적인 발견 중 하나가 거울 뉴런 시스템이다. Rizzolatti 연구진은 원숭이 **복측 전운동피질(area F5)**에서 같은 행동의 수행과 관찰 모두에 반응하는 뉴런을 발견했다(di Pellegrino, 1992; Rizzolatti, 1996). 거울 뉴런은 자기/타인 구분을 무시하고(실험자·다른 원숭이·자기 자신의 행동에 반응), 반응이 매우 특이적이어서 목표지향적 정밀 행동(찢기·비틀기·잡기)에 튜닝된다.

결정적으로 거울 뉴런은 물체 없는 흉내나 외부 행위자 없이 로봇처럼 움직이는 물체에는 반응하지 않는다 — 시각/운동적 상관물이 아니라 행동의 목적성이 결정적임을 보여준다(STS는 순수 시각 성분만 가짐과 대조). Umiltà(2001): 결정적 부분(손-물체 상호작용)이 가려져도 행동이 함의되면 반응 → 전운동피질은 행동 의도의 추상적 표상을 담아 자기 행동 계획과 타인 행동 해석에 모두 쓴다. 인간의 F5 상동영역은 브로카 영역(BA44) + 전운동영역으로 추정된다(Rizzolatti, 2002).

📊 그림 설명

한 거울 뉴런의 반응 특이성을 보여준다. 이 뉴런은 (a) 실험자가 물체를 회전시키는 행동, (b) 원숭이가 실험자가 쥔 물체를 회전시킬 때 반응하지만, (c) 회전 없는 단순 파지에는 반응하지 않는다. 더구나 회전 방향에도 민감하다(반시계엔 반응, 시계엔 무반응). Rizzolatti et al. (1996)에서 인용.

거울 뉴런의 더 넓은 함의

  • 언어 진화: 인간 F5 상동영역 = 브로카 영역 → 언어가 손짓에서 진화했는가?(Rizzolatti & Arbib, 1998)
  • 공감: 타인 행동을 내적으로 시뮬레이션해 공감의 기반이 되는가?(Gallese, 2001)
  • 자폐: 자폐인은 모방·표정 관찰 시 거울 시스템 활동이 낮다는 fMRI 증거(Dapretto, 2006). 단, 자폐 행동 전반을 설명할 수 있는지엔 이견(Southgate & Hamilton, 2008).

Acting on Objects

Summary

지금까지는 전두엽의 최고위 행동 처리(계획·조직, 의도, 타인 행동 이해)를 다뤘다. 이제부터는 구체적 행동이 어떻게 실행되는가 — 사물이 공간 어디에 있는지, 특정 물체(도구)가 무엇에 쓰이는지에 대한 이해 — 를 다룬다. 두정엽이 이런 정보에 특화되어 있다.

What versus how— the dorsal and ventral streams reconsidered

Summary

Ungerleider & Mishkin(1982)은 시각 처리의 두 경로 — **“what”(복측, 후두→측두)**과 “where”(배측, 후두→두정) — 를 기술했다. Goodale & Milner(1992)는 입력(정체 vs 위치)이 아니라 **출력 요구(식별 vs 행동)**를 강조해 **“what” vs “how”**로 재특성화했다(우리는 공간의 위치가 아니라 물체에 손을 뻗는다). 명칭 논쟁은 핵심이 아니며, **감각운동(sensorimotor)**이 배측 경로의 “how”와 “where”를 모두 포착한다.

결정적으로 두 경로 손상은 이중 해리를 보인다.

  • 복측 손상(환자 DF, 시각실인): 물체를 시각으로 인식 못 하지만(슬롯 방향 보고 실패), 편지를 부치라 하면 손을 적절히 방향 맞춰 행동 가능 → 시지각(손상된 복측) vs 행동의 시각 통제(보존된 배측)의 분리(Milner, 1991).
  • 배측 손상(시각실조, optic ataxia): 단일 물체 인식은 정상이지만, 시각 유도 하에 물체로 정확히 손을 뻗지 못함(Perenin & Vighetto, 1988) → 시지각을 운동 명령으로 변환 실패.

정상인에서도 시지각 vs 행동의 분리가 나타난다 — Ponzo·Titchener 착시는 지각된 크기를 왜곡하지만, 물체를 집을 때의 그립 간격은 착시에 영향받지 않는다(Aglioti, 1995).

Key Terms

Optic ataxia

An inability to use vision to accurately guide action, without basic deficits in visual discrimination or voluntary movement per se.

**시각실조(Optic ataxia)**는 시각 변별이나 수의적 운동 자체의 기본 결손 없이, 시각으로 행동을 정확히 유도하지 못하는 증상이다. 후두두정 접합부 손상에서 발생(Karnath & Perenin, 2005).

📊 그림 설명

“손이 눈보다 더 잘 볼 수 있는가?” — 환자 DF는 슬롯의 방향을 시각으로 보고하지 못하면서도 슬롯에 물체를 정확히 부칠 수 있다. 더 복잡한 물체(T자형)에서는 단일 모서리(edge) 방향으로 행동을 유도하는 듯 오류(90도)가 나타나, 배측 경로가 여러 모서리를 온전한 물체로 통합하지 못함을 시사한다. Milner et al. (1991a) & Goodale et al. (1994).

📊 그림 설명

시각실조는 좌/우 두정엽 병변(흔히 반대쪽 손에 영향)에서 발생하며, 잘못된 도달(c)과 손 자세 문제(b)를 낳는다(정답은 a). 시각·운동 정보를 연결하지 못하는 무능을 반영한다. Perenin & Vighetto (1988) & Karnath & Perenin (2005).

📊 그림 설명

**Titchener 원(위)**과 Ponzo(철로, 아래) 착시는 지각엔 영향을 주지만 행동엔 그렇지 않다. 중앙 원이나 수평 막대를 집으라 하면 그립 간격은 왜곡된 크기가 아니라 실제 크기에 더 가깝게 형성된다. 시지각(복측)과 행동(배측)의 분리를 정상인에서 보여준다.

Neural mechanisms of sensorimotor transformation

Summary

감각운동 변환을 위해 서로 다른 정보가 연결되어야 한다. 영장류 단일세포 기록은 뉴런이 이 과정에 관련된 정보를 코딩하는 세 가지 방식을 보여준다.

  1. 특정 행동 유형 코딩 뉴런(F5): 거울 성질뿐 아니라 행동의 특이성을 가짐. 잡기·쥐기·찢기 등 행동 어휘(action vocabulary)(Rizzolatti & Luppino, 2001). 좁게/넓게 일치(strictly/broadly congruent)로 구분.
  2. 행동 관련 물체 속성 코딩 뉴런(AIP): 특정 모양(원기둥·구·정육면체)·크기·방향에 선택 반응(Murata, 2000). 전두 운동영역(전운동·FEF)과 복측 경로 하측두피질(물체 인식)에 모두 연결 → 도구 사용의 핵심 허브.
  3. 다감각 정보 코딩 뉴런(VIP·전운동): 시각+고유수용을 통합. Graziano(1999)는 팔의 느낀 위치(가려져도)와 본 위치(자기 팔이든 박제 팔이든)에 모두 반응하는 전운동 뉴런 발견 → 시각이 신체 기준으로 코딩되어 시선 고정 변화와 무관하게 외부 세계와 상호작용 가능.

Key Terms

Anterior intraparietal area (AIP)

A part of intraparietal sulcus that responds, in particular, to manipulable shapes or 3D objects.

**전두정내영역(AIP)**은 두정내구의 일부로, 특히 조작 가능한 모양이나 3D 물체에 반응한다. 도구 사용의 핵심 허브로, 파지(grasping)에서 도달(reaching)보다 활동이 크고 2D 이미지엔 반응하지 않는다(Culham, 2004). 도구로 잡을 때도 AIP+전운동피질 활성(Jacobs, 2010).

Phantom limb

The feeling that an amputated limb is still present.

**환상지(Phantom limb)**는 절단된 사지가 여전히 존재하는 것처럼 느끼는 생생한 감각으로, 때로 통증을 동반한다. 뇌의 가소성으로 설명된다 — 절단된 사지에 반응하던 뉴런이 인접 피질(다른 신체 부위)의 활성화로 자극되어 환상 감각을 만든다.

📊 그림 설명

한쪽 팔이 절단되어 움직일 수 없는 환상지를 가진 환자가 거울 상자를 들여다보는 장면이다. 멀쩡한 팔을 거울에 비추면 절단된 팔이 “돌아와” 다시 움직일 수 있다는 착시가 만들어진다(Ramachandran & Rogers-Ramachandran, 1996). 양손을 움직이라 하면 시각 피드백으로 환상지의 움직임을 경험하고, 일부는 통증이 완화된다. 촉각·시각·운동 정보가 뇌에서 고도로 통합되어 있음을 보여준다.

Tool use

Summary

인간의 능숙한 도구 사용을 가능케 한 진화적 발달: ① 직립보행에 따른 손의 해방(~600만 년 전), ② 엄지의 연장(침팬지보다 길어져 정밀 그립 가능), ③ 손을 표상하는 뇌 공간의 불균형한 확대. “도구(tool)“는 망치·끌뿐 아니라 컵·연필처럼 특정 제스처·기능이 연합된 모든 물체를 폭넓게 가리킨다.

도구는 뇌에서 여러 층위로 표상된다: (1) 시각 복측 경로의 저장된 시각 형태, (2) 내·전측두엽의 의미 표상, (3) 두정엽 AIP의 시각+운동 부피 표상(파지 관련), (4) 도구에 연합된 관습적 제스처의 운동 성분. (4)야말로 도구를 다른 물체와 구별하며, 그 저장소는 좌측 하두정엽에 있다(Chao & Martin, 2000; Rumiati, 2004). 이 영역 손상은 물체·단어·명령에 적절한 제스처를 못 만드는 관념운동 실행증을 낳는다.

Key Terms

Tool

An object that affords certain actions for specific goals.

**도구(Tool)**는 특정 목표를 위한 특정 행동을 affordance하는 물체이다.

Ideomotor apraxia

An inability to produce appropriate gestures given an object, word or command.

**관념운동 실행증(Ideomotor apraxia)**은 물체·단어·명령이 주어졌을 때 적절한 제스처를 만들지 못하는 무능이다(Gonzalez Rothi, 1991; Liepmann, 1905). 평가 시 무의미 동작(예: 왼손바닥 위로) 복사 가능 여부를 확인해야 한다 — 실패 시 도구 사용에 국한되지 않은 더 일반적인 감각운동 변환 결손을 시사.

Affordances

Structural properties of objects imply certain usages.

**행동유도성(Affordances)**은 물체의 구조적 속성이 특정 사용법을 함의한다는 개념이다(Gibson, 1979). 반구형은 용기를, 손잡이는 파지를, 날카로운 모서리는 자르기를 함의. 의미 지식이 손상된 의미치매 환자도 행동유도성으로 물체에 작용할 수 있다.

📊 그림 설명

인간의 엄지가 침팬지보다 훨씬 길게 진화해 **정밀 그립(precision grip)**을 가능케 했음을 보여준다(아래: 150만 년 전 중앙-동아프리카의 아슐리안 석기). 도구 사용이 인간의 환경 지배에 끼친 영향을 시사한다. 석기: John Reader/Science Photo Library.

📊 그림 설명

Rumiati et al. (2004)의 **요인설계(factorial design)**이다. 참가자는 (정적) 물체 또는 행동을 제시받아, 적절한 행동을 제스처하거나 그 이름을 산출했다. 정적 물체 그림에서 행동을 산출하는 “팬터마임(pantomime)” 조건이 특히 좌측 하두정엽(과 좌 외측 전운동영역)과 연관됨을 발견했다(물체 인식 등 통제 후).

📊 그림 설명

일부 환자는 물체를 이해·명명하지 못해도 그 사용을 제스처할 수 있다. 세 가지 설명 모델을 도식화한다 — (a) 분획된 의미 지식(기능 지식 저장소만 손상), (b) 저장된 물체→행동 표상의 직접 경로(의미기억 우회), (c) 시각 특징과 운동 명령의 비자의적 대응에 기반한 행동유도성.

Preparation and Execution of Actions

Role of subcortical structures in movement and action

Summary

지금까지 행동에 대한 피질의 영향을 다뤘으나, 피질하 구조도 특히 행동의 준비·실행에 중요하다 — 힘·지속시간 같은 운동 파라미터 설정과 진행 중 운동 통제. 움직임 생성에는 두 종류의 피질-피질하 루프가 관여한다.

  • 소뇌 루프: 움직임의 협응(타이밍·궤적). 피질 운동 명령의 복사본을 이용해 원하는 운동이 정확한 시점에 일어나게 함(Ohyama, 2003). 한 운동을 다른 운동과 동기화하는 협응 과제에서 활성(Ramnani, 2001). 소뇌 손상 → 떨리는 운동(진행 정보로 운동 프로그램을 갱신 못 함; Haggard, 1995). 외측 전운동·두정엽과 강하게 연결.
  • 기저핵 루프: 약 다섯 개의 루프로 구성(각각 흥분·억제 경로의 동일 아키텍처, 다른 표적). 핵심은 운동 회로로 SMA에 강하게 투사 → 내부 생성 운동의 개시·실행, 행동 시퀀싱, 절차 학습에 중요. 단 기저핵은 운동 명령을 직접 생성하지 않고 전두 운동 구조의 활동을 조절해 움직임의 확률·성질(진폭)에 영향.

다른 기저핵 루프: 안구운동 회로(→FEF), 변연 회로(→안와전두·편도·전대상; 보상 학습), 전전두 회로(인지 통제). 척수는 뇌-근육을 연결하고 단순 반사를 통제하며, 운동 결과의 감각 피드백을 올려보낸다(환자 GO: 말초 감각 상실 → 운동은 정확하나 지속 불가, 가방을 계속 보지 않으면 떨어뜨림; Rothwell, 1982).

📊 그림 설명

움직임 생성에 관여하는 두 종류의 피질하 루프이다. **소뇌 루프(녹색)**는 감각·운동 정보로 움직임의 타이밍·궤적을 협응하고, **기저핵 운동 회로(보라색)**는 전두 운동 구조(SMA)의 흥분성을 조절해 움직임의 가능성과 성질(예: 힘)을 편향한다. 흑질→기저핵→시상→피질로 이어지는 흐름과 시상에서 운동으로 내려가는 출력을 보여준다.

Key Terms

Parkinson's disease

A disease associated with the basal ganglia and characterized by a lack of self-initiated movement.

**파킨슨병(Parkinson’s disease)**은 기저핵과 연관되며 자가개시 움직임의 결핍을 특징으로 하는 질환이다.

Hypokinetic / Hyperkinetic

Hypokinetic: A reduction in movement. Hyperkinetic: An increase in movement.

운동저하성(Hypokinetic) = 움직임 감소(파킨슨병). 운동과다성(Hyperkinetic) = 움직임 증가(헌팅턴병·투렛).

Huntington's disease

A genetic disorder affecting the basal ganglia and associated with excessive movement.

**헌팅턴병(Huntington’s disease)**은 기저핵을 침범하는 유전 질환으로 과도한 움직임과 연관된다.

Hypokinetic disorders— Parkinson’s disease

Summary

파킨슨병은 전체 인구의 약 0.15%에 영향을 주고 평균 발병 연령은 약 60세이다(James Parkinson, 1817, “떨림 마비에 관한 에세이”). 흑질-기저핵 경로의 도파민성 세포가 소실되므로(Brooks, 1990) 도파민 작용제(agonist)로 치료한다.

기저핵-시상 루프는 흥분·억제 연결이 결합해 두 상보적 경로를 이룬다: 직접 경로(피질 활동 증가 → 행동 촉진 = 가속 페달)와 간접 경로(피질 활동 감소 → 행동 억제 = 브레이크)(DeLong, 1990). 파킨슨병은 흑질-기저핵 연결 손상으로 간접(브레이크) 출력 증가 + 직접(가속) 출력 감소 → 순효과는 자가개시 운동의 빈곤.

모든 운동이 똑같이 영향받진 않는다 — 평소 움직이지 못하는 환자도 화재 같은 위급 시 정상적으로 달릴 수 있고, 바닥의 선을 밟게 하면 보행이 개선된다(Martin, 1967). 즉 단순 운동 실패가 아니라 자가개시 실패이며 외부 단서로 일부 극복 가능. 운동 프로그램 자체는 보존(서명·필체는 유지되나 느리고 작아짐 = 소자증, micrographia). 자극 속성이 반응을 결정하는 과제(녹색=왼손)는 상대적으로 보존, 단순 반응시간 과제는 현저히 손상(Evarts, 1981) — 기저핵을 우회해 소뇌를 거치는 경로가 외부 단서 행동에 더 관여하기 때문.

📊 그림 설명

1991년 젊은 나이에 파킨슨병 진단을 받은 배우 마이클 J. 폭스이다. 1998년 공개 후 파킨슨병 연구 증진 캠페인에 헌신해왔다. © Lucas Jackson/Reuters/Corbis.

Hyperkinetic disorders— Huntington’s disease and Tourette’s syndrome

Summary

파킨슨병이 자발 운동의 **빈곤(운동저하)**이라면, 자발 운동의 **과잉(운동과다)**인 장애들이 있다.

  • 헌팅턴병: 잘 규명된 신경병리의 유전 질환(MacDonald, 2003). 춤추듯 휘젓는 사지(무도증, chorea)와 뒤틀린 자세. 성인 중기 발병해 시간이 지나며 퇴화. 기저핵-시상 간접 경로 초기의 억제 뉴런 고갈 → 간접(브레이크) 출력 감소, 직접(가속)은 정상 → 움직임 전반 촉진(Wichmann & DeLong, 1996). (1692년 세일럼 마녀재판 피고 다수가 이 병을 앓았다고 추정.)
  • 투렛 증후군: 과도하고 반복적인 운동 틱·발성. 아동기 발병. 틱 심각도가 직접(“가속”) 경로의 흑질·선조체·시상 활성과 상관(Baym, 2008). 전전두피질 활동 증가는 틱을 통제하려는 보상 기제로 해석.
  • 강박장애(OCD): 투렛과 유사·공존. 반복적 사고(강박관념)·행동(강박행동: 청소·세기·확인). 운동 회로가 아니라 변연 회로(안와전두피질 투사)가 관련 — OCD 환자는 안와전두-복측 기저핵 기능 연결 증가(Harrison, 2009), 보상 소거 학습 시 안와전두 활동 감소(Chamberlain, 2008).

Key Terms

Tourette's syndrome

A neuropsychiatric disorder with an onset in childhood characterized by the presence of motor and/or vocal tics.

**투렛 증후군(Tourette’s syndrome)**은 아동기 발병하며 운동·발성 틱을 특징으로 하는 신경정신질환이다.

Obsessive-compulsive disorder

An anxiety disorder characterized by repetitive thoughts and/or acts (e.g. counting, cleaning).

**강박장애(OCD)**는 반복적 사고·행동(세기·청소)을 특징으로 하는 불안 장애이다. 틱보다 복잡하고 어느 정도 수의적이나 원치 않고 부적절하다.

직접/간접 경로로 운동 질환 외우기

직접 경로 = 가속(accelerator), 간접 경로 = 브레이크(brake). 모든 운동 질환을 이 균형의 교란으로 설명할 수 있다.

질환경로 변화순효과임상
파킨슨병간접↑(브레이크 강화) + 직접↓(가속 약화)운동 저하자가개시 운동 빈곤, 떨림, 경직, 소자증
헌팅턴병간접 경로 억제 뉴런 고갈 → 간접↓(브레이크 약화), 직접 정상운동 과다무도증(춤추듯 휘젓기), 뒤틀린 자세
투렛/OCD직접(“가속”) 활성↑ / OCD는 변연 회로운동 과다틱·발성(투렛), 강박관념·행동(OCD)

Summary and Key Points of the Chapter

핵심 정리

  • **행동(action)**은 여러 과정이 협응한 산물이다 — 목표 선택·유지, 환경 속 물체 식별과 그 시공간 속성의 운동 명령 변환, 움직임 준비, 실행과 온라인 통제.
  • 전전두피질은 행동 계획·인지 통제의 최고위 단계에 관여한다. SAS 모델은 행동 선택과 전두엽 손상 시 그 붕괴(보속증·도구사용행동)를 잘 설명한다.
  • 외측 전운동피질은 행동 준비(특히 외부 물체 대상)와 타인 행동 관찰(거울 뉴런) 모두에 관여 → 모방·기술 학습에 중요.
  • 물체의 시각 처리는 복측 경로(외현적 물체 인식)와 배측 경로(행동 관련 속성: 절대 크기·자기중심 공간 위치)를 모두 가진다. 배측 경로는 두정엽에서 끝나고, 두정-전두 네트워크가 환경 현실과 개인 목표에 기반한 행동 계획(감각운동 변환)을 책임진다.
  • 인간은 방대한 도구를 쓴다. 도구 사용은 의미기억을 통한 저장 지식 인출, 또는 부분적으로 물체의 감각운동 속성에 기반한 **행동유도성(affordance)**으로 달성된다. 도구 사용 곤란 = 실행증(apraxia).
  • 행동의 준비·실행은 두 피질하 회로의 영향을 받는다: (1) 소뇌(의도된 운동과 감각 결과를 비교해 온라인 협응) (2) 기저핵(행동 촉진·억제 경로의 균형으로 행동 조절, 특히 SMA에서 준비되는 자가생성 행동). 파킨슨병·헌팅턴병은 이 균형의 교란(운동 빈곤/과잉)으로 설명된다.

Example Essay Questions

예시 논술 문제

  1. 행동에서 전두엽의 역할(들)은 무엇인가?
  2. 거울 뉴런이란 무엇이며, 그 발견은 사람들이 행동을 생각하는 방식을 어떻게 바꾸었는가?
  3. 물체 관련 행동은 어떻게 저장되고 인출되는가?
  4. 뇌에서 시각과 행동은 어떻게 통합되는가?
  5. 행동에서 소뇌와 기저핵의 역할을 비교·대조하라.

Recommended Further Reading

추천 도서

  • Goodale, M. A. & Milner, A. D. (2004). Sight unseen. Oxford University Press. — 행동에서 시각의 역할을 매우 잘 다룬 접근성 높은 책.
  • Haggard, P., Rossetti, Y., & Kawato, M. (2008). Sensory-motor foundations of higher cognition (Attention and Performance XXII). Oxford University Press. — 모방·행동 의도 등을 전문가들이 다룬 챕터 모음.
  • Morsella, E., Bargh, J. A., & Gollwitzer, P. M. (2008). Oxford handbook of human action. Oxford University Press. — movement이 아니라 action에 초점을 둔 매우 포괄적인 챕터 모음.
  • Rizzolatti, G., Sinigaglia, C., & Anderson, F. (2007). Mirrors in the brain. Oxford University Press. — 거울 뉴런과 그 함의에 대한 접근성 높은 설명.